lördag 12 juli 2008

En introduktion till släktet Fritillaria - 2: Taxonomi

Att urskilja släktet Fritillaria
De tre flororna Flora of Turkey, Flora of the USSR och Flora of China är de som tar upp flest arter ur släktet Fritillaria. Dessa floror ger en riktning om hur släktet urskiljs och vilka karakteristika som särskiljer släktet Fritillaria.

Genom sina hängande blommor ställs Erythronium och Fritillaria bredvid varandra i nyckeln i Flora of Turkey. Lilium har avfärdats genom större antal blad och de fritt rörliga ståndarknapparna som är fästa på sidan mot ståndarsträngen. I Flora of the USSR framstår ett större antal släkten som idag betraktas som sektioner under släktet Fritillaria.
Släktet Lilium avfärdas återigen genom infästningen av ståndarsträngen i ståndarknappen och den trattformade kalken och Erythronium genom sina kraftigt bakåtböjda kalkblad. I Flora of China avfärdas Cardiocrinum genom sina hjärtformade till äggformade blad med nätlik nervatur. Avsaknaden av konkava nektarier och avsaknaden av köttiga och mjöliga lökfjäll skiljer bland annat Notholirion, Lilium och Nomocharis från Fritillaria. Angående de senare skiljer Fritillaria sig oftast markant från sina släktfränder i familjen Liliaceae, men enstaka asiatiska arter under Lilium och Notholirion kan verka snarlika. Exempelvis har Lilium souliei vänt både i släktena Fritillaria och i Notholirion. Från dessa två skiljer sig Fritillaria genom lökens köttiga, mjöliga fjäll och kalkbladens konkava nektarium och att Notholirion har en torr, brun tunika kring löken. De kinesiska Lilium saknar även smålökar runt moderlöken, något som dock Notholirion har.

Att urskilja sektioner och arter
Följande genomgång av sektioner och synen på arttillhörighet utgår från tre källor: Studies in the Genus Fritillaria (Turrill och Sealy 1980), The Gardener’s Guide to Growing Fritillaries (Pratt och Jefferson-Brown 2002) och Flora of the USSR (1935/1985).

Turrill och Sealy (1980) urskiljer fyra sektioner hos släktet Fritillaria: Fritillaria, Theresia, Liliorhiza och Petilium. Dessa sektioner etablerades av John Gilbert Baker (1874) och Edmond Boissier (1882) och i Turrill och Sealys bearbetning är lökens morfologi avgörande tillsammans med blomställningens och stiftets karaktärer. För Turrill och Sealy utgör Fritillaria sewerzowii (vänster) enda arten i släktet Korolkowia, varför sektion Korolkowia inte förekommer i deras uppställning.

Sektion Fritillaria (undersektion Fritillaria) urskiljs genom att löken vanligen är sammansatt av två eller någon gång tre eller fyra, köttiga eller mjöliga, halvsfäriska fjäll, mer eller mindre omgivna av resterna av tidigare års fjäll. Stjälken bär en eller ibland två eller tre blommor och i fallen F. olgae, upp till åtta och hos F. karelinii och F. bucharica upp till elva blommor. Stiftet är till hälften tredelat. Exempel på arter är kungsängsliljan (F. meleagris) och F. michailowskyi (vänster). Undersektion Olostyleae urskiljs genom att ha ett vid spetsen helt till trelobat stift, exempel är F. caucasica (ovan) och F. sibthorpiana (nedan).


Sektion Theresia urskiljs genom sitt enda homogena, köttiga, ägglika eller elliptiska fjäll, ofta innesluten av resterna av tidigare års fjäll. Blommorna bildas om 6 till 24 (mer sällan 30-34) i en toppställd klase och har ett odelat stift. Den enda arten är F. persica, som förekommer i västra Asien.

Sektion Liliorhiza har en lök bestående av flera överlappande, köttiga fjäll, ofta omgivna av flera smålökar. Blomman bildas vanligen om en eller två, tillfälligtvis fyra och sällan fem, men upp till elva hos somliga arter. Stiftet är till hälften tredelat, något lobat eller odelat vid spetsen. Sektion Liliorhiza förekommer framför allt i västra Nordamerika, men med F. dagana (nedan), F. camtschatcensis och F. maximowiczii även i östra Asien och västra Kina.

Sektion Petilium har en lök bestående av flera stora, upprätta, överlappande, köttiga fjäll och bildar tre till fem blommor (ofta sju eller fler hos odlade exemplar) i flock. Blommans stift är till hälften tredelat och blomman bildas i vinkeln mellan de likt i en tofs placerade bladen och den styva stjälken. Arterna förekommer från sydöstra Turkiet till Himalaya. Kejsarkronan (F. imperialis) är den kanske mest kända arten i denna sektion.

Pratt och Jefferson-Brown (2002) ställer upp släktet Fritillaria i sex sektioner där sektion Eufritillaria i stort motsvarar sektion Fritillaria hos Turrill och Sealy. Petilium, Theresia och Liliorhiza kvarstår men släktet splittras i ytterligare sektioner: Rhinopetalum och Korolkowia.
Sektion Rhinopetalum urskiljs genom de stora och ofta sporrlika nektarierna. Sektionen har sitt ursprung i det numera ogiltiga släktet Rhinopetalum, som bland annat används av Lozina-Lozinskaya i Flora of the USSR. Enligt Turrill och Sealy (1980) ligger arterna i sektion Rhiopetalum så nära varandra att F. gibbosa (vänster), F. ariana och F. stenanthera bör betraktas som synonymer under F. karelinii, och endast denna och den närstående F. bucharica kan ges artstatus, men då i sektion Fritillaria undersektion Olostyleae. Uppfattningen delas dock inte av senare författare: Rechinger betraktar i Flora Iranica (1990) F. bucharica, F. gibbosa och F. ariana som arter tillhörande undersläktet Rhinopetalum. Även Rix (1977 och 1989) urskiljer undersläktet Rhinopetalum med arterna F. gibbosa, F. ariana och F. stenanthera.

Sektion Korolkowia urskiljs som eget släkte av Lozina-Lozinskaya i Flora of the USSR (1935) med hänsyn till lökens enda, solida fjäll och att nektarierna är utdragna till en fåra. Turrill och Sealy (1980) delar uppfattningen om släktesstatus men bland annat Pratt och Jefferson-Brown (2002) och Rix (1989) betraktar Korolkowia som en sektion i Fritillaria.

I Flora of the USSR (1935/1985) ställer Lozina-Lozinskaya upp de aktuella arterna under släktet Fritillaria i tre sektioner och fem serier. Som vi sett ovan behandlas sektion Rhinopetalum som släktet Rhinopetalum och likaså får sektion Korolkowia släktesstatus. I en modern tolkning kan vi betrakta uppställningen som fem sektioner sammanfallande med de tidigare nämnda. Sektion Theresia saknas, eftersom F. persica inte har sitt utbredningsområde inom dåvarande Sovjetunionen.

Även i Flora of the USSR framträder sektion Eufritillaria som arter med små lökar, 1-1,5 cm i diameter, sammansatta av två köttiga fjäll och de bildar enstaka eller fåblommiga klasar. De fem serierna under Eufritillaria är: Alternifoliae med klockformade blommor i toppställd klase, eller sällan enstaka, här ingår F. pallidiflora (nedan).


Trichostileae med strödda blad och enstaka blommor, dess kalk är kägelformad och stiftet är delat till en fjärdedel, här ingår F. kotschyana. Olostyleae med strödda blad och enstaka blommor, kalken är klockformad och stiftet är enkelt eller delat i tre märkesflikar, här ingår F. caucasica (vänster). Discolores med klockformad kalk och där övre och undre delarna är i olika färger eller har fascia, här ingår F. michailowskyi. Slutligen återstår undersektion Verticillatae med kransställda blad men stundom med de mittersta strödda och blommor i toppställd klase eller enstaka, här ingår F. walujewi.


Lozina-Lozinskayas sätt att betrakta de övriga sektionerna Petilium och Liliorhiza (Liliarhiza enligt stavningen i Flora of the USSR) skiljer sig inte avgörande från författarna enligt ovan.

Avslutning
Eftersom jag inte är botanist är jag mycket försiktig i att sätta ner foten rörande taxonomiska frågor. Släktet Fritillaria utgör omkring 130 arter som stundtals står varandra mycket nära och övergångarna mellan formerna är ofta vaga och flytande. Denna problematik borde vara den huvudsakliga orsaken till att någon monografi över släktet ännu inte är skriven.

För praktikern och trädgårdsamatören tror jag att många formbeskrivningar underlättar, inte minst för att samlaren ofta intresserar sig för olika provenienser. Jag finner därför en uppställning av sektioner där Rhinopetalum och Korolkowia finns med som praktisk och en uppbrytning av formerna under Rhinopetalum är nog användbar för samlaren och trädgårdsodlaren.

1 kommentar:

Lotta 8`) sa...

Hej Eric och vad du kan! om dessa vackra blommor. Jag, en glad amatör läser och lär :) och vet du - jag skall absolut ha ännu fler Frittilarior (pluralis?) i min täppa :) I morgon onsdag berättar jag om dig i min blogg så då får du många läsare. Ha det så gott, 8`)