Veckans Fritillaria (2)
Veckans fyra arter under släktet Fritillaria kommer alla från Centralasien. Även om de är sällsynta i odling förekommer åtminstone Fritillaria sewerzowii i handeln hos flera specialistodlare. Odlingsförutsättningarna skiljer sig inte mycket från de tidigare omskrivna arterna, möjligen med undantag från den sällsynta Fritillaria olgae som inte har samma krav på att bakas under sommaren. I övrigt odlas dessa arter med fördel i upphöjda bäddar, skyddade från sommarregn.

De landskap som dessa arter kommer från skiljer sig i hög grad från våra svenska odlingsförhållanden och terrängtyper. Största delen av Centralasiens västra delar utgörs av låglänta grässtäpper och sandöknar medan de östra delarna är mycket bergiga. De nordvästra delarna av Kazakstan var tidigare bevuxen som gles stäpp, men uppodlingsförsök orsakade uttorkning och tre miljoner hektar består där nu av naken sand. I Kirgizistan upptar bergsmassivet Tien Shan större delen av landets yta och där återfinns alpina och subalpina ängar som på högre höjd i ersätts av köldöknar. Bergens väst- och nordsluttningar får mer regn och där återfinns barrskogar på lägre höjd. På samma sätt är det bergiga Tadzjikistan högt beläget eftersom norra och mellersta delarna domineras av utlöpare till bergsmassivet Tien Shan. Större delen av landet täcks av torrmarksvegetation med gräs och buskar och endast 4 % av landets yta täcks av skog. På bergens mellanhöjder kan skogar av Juniperus och någon gång Juglans och Acer turkestanicum påträffas.


Fritillaria ruthenica (ovan och nedan) har strödda eller motsatta blad, varav de övre är kransställda om tre, med en gles, toppställd blomklase bestående av 1-5 brett klockformade blommor. Kalkbladen är mörkt röda eller svartaktiga, ofullständigt rutmönstrade med ett gulgrönt nedåtriktat band. Nektarierna är grunda, rundat ovala eller jämnbreda och bildar en köl på kalkbladets utsida. Höjd 20-50 cm. Förekommer i buskage, ängar och steniga lokaler från Kaspiska havet och Aralsjön i väster till Balkasjsjön och floden Syr-Darja i norr. Arten blir relativt hög i odling och med sina skira, smått upprätta blommor är den en prydnad i skyddade stenpartier och lökbäddar.

Fritillaria sewerzowii (nedan) har över stjälken jämnt fördelade, strödda blad, med undantag för den bladlösa, nedre delen. Blomställningen är toppställd och består av trattformade till klockformade, nickande blommor sammansatta av brunvioletta till gulgröna kalkblad. Nektariet är i form av en skåra, ståndarsträngar mörkt rödvioletta. Arten urskiljs genom sin homogena lök och de karakteristiska nektarierna. Höjd 20-50 cm. Arten förekommer vid foten av berg på steniga sluttningar och i skogar av Juniperus. I väster till floden Syr-Darja (Kazakstan) som utmynnar i Aralsjön och i söder till bergsmassivet Pamir (Tadzjikistan). Arten förekommer i handeln och de holländska odlarna brukar erbjuda den till ganska höga priser. Dess odlingsvärde ligger i de säreget färgade blommorna och den täta blomställningen, dess höjd gör även att den inte försvinner i en trädgårdsanläggning.

Fritillaria ferganensis har mestadels motsatta blad, men de mittersta ofta kransställda, och en ensam, nickande, brett klockformad blomma. Kalkbladen är ljust rosavioletta, grönaktiga undertill och rutmönstrade i grönbrunt med avlångt nektarie, väl synligt från utsidan. Höjd 25-40 cm. Förekommer i bergsmassiven Ferganskij Chrebet och Alajskij Chrebet (Kirgizistan) i steniga sluttningar och enbuskage.

Fritillaria olgae (nedan) har över stjälken ganska jämt fördelade kransställda eller motsatta blad, vid spetsen inrullade likt ett klänge. Den brett klockformade blomman bildas om en till fem och är nedböjd och starkt avsmalnande till basen. Kalkbladen är gulgröna på utsidan och mörkgröna invändigt med purpurfärgade spetsar eller fullständigt rödvioletta och har purpursvarta, triangulära nektarier vid basen. Lägre former producerandes endast en blomma härstammar från östra delarna av artens utbredningsområde, vid Kuli-Kalon-sjön. Förekommer i skogar av Juniperus, i raviner och på sluttningar i Mount Kuhitang i Turkmenistan.

Veckans Fritillaria: arterna i sektion Rhinopetalum

Här publiceras de fem första arterna för "Veckans Fritillaria". De kommer alla från det heta centralasien där medeltemperaturen i juli uppgår till 30˚C och vintrarna sällan går under -7˚C. I bergen kan medelnederbörden uppgå till 300 millimeter om året, medan ökenområdena får endast låga 80 mm. Detta till trots, är arterna odlingsbara i svenskt klimat, även om väldränerade lägen, skyddade från sommarens regn är en förutsättning.

Fritillaria karelinii har strödda blad och toppställd blomställning bildandes en klase. Blomman är nickande och klockformad, sammansatt av rosavioletta kalkblad med en mörk fläck invid basen eller mörkt fläckad eller rutmönstrad. Nektariet är försett med sporre och riktad in mot blomstjälken. Höjd 10-20 cm. Urskiljs genom kalk med endast ett symmetriplan (zygomorfisk), nästan klotrunda ståndarknappar, rutmönstrade kalkblad och hårighet på plantans alla delar. Skiljs från Fritillaria gibbosa genom att frökapslarna saknar vingar. Förekommer på stäpper, i sandiga jordar och på berssluttningar i väster till Kaspiska havet och Aralsjön till Balkasjsjön (Kazakstan) i öster och Karakumskij och Chrebet Kopet-Dag (Turkmenistan) i söder.

Fritillaria gibbosa (nedan) bildar zygomorfiska, nickande, klockformade blommor bestående av rosa kalkblad med mörkare nervatur, ofullständigt rutmönstrad vid mitten. Nektarierna trubbiga, sporrbildande och på utsidan täckta av mjukt hår. Höjd 15-20 cm. Liknar i stort Fritillaria karelinii, men urskiljs genom sina vingade frökapslar. Förekommer i steniga sluttningar från Kaukasus till Chrebet Kopet-Dag genom norra Iran men även kring städerna Mazar-i-Sharif i norra Afghanistan och Quetta i västra Pakistan. Den växer tillsammans med Rosa persica, Poa bulbosa och arter ur släktet Artemisa. Arten utgör en underbart söt planta med flera vackert rosafärgade, försynt nickande blommor.

Fritillaria ariana har strödda blad och bildar en blomklase med en till åtta klockformade blommor sammansatta av blekt rosa, mot mitten mörkare kalkblad med purpurfärgade nervatur och på insidan gula, basala fläckar och på utsidan mörka fläckar. Nektarier sporrliknande. Höjd upp till 40 cm. Urskiljs genom kalk med endast ett symmetriplan, nästan klotrunda ståndarknappar och skiljs från Fritillaria karelinii och Fritillaria gibbosa genom avsaknaden av rutmönstring på kalkbladen och genom att plantan i allmänhet är glatt, stundom med undantag för bladkanterna. Förekommer i sanddyner och sluttningar vid Karakumskijöknen och bergskedjan Chrebet Kopet-Dag i Turkmenistan, men även i nordöstra Iran och norra Afghanistan vid städerna Mazar-i Sharif och Maimana.

Fritillaria bucharica (nedan) har strödda blad och blomställningen bildar en vippa med flera nickande, klockformade blommor. Kalkbladen är vita, gröna eller ofullständigt violetta vid basens insida med tre till fem grönaktiga längsgående nerver. Nektarierna är tydliga, håriga och mörkt gröna och fläckade i violett på utsidan. Höjd 15-30 cm. Urskiljs genom blommans radialsymmetriska kalk och avlånga ståndarknappar. Skiljs från Fritillaria stenanthera genom de brett klockformade blommorna. Förekommer i sluttningar och på bergens flodbanker i Pamir och i bergskedjan Badakshan i nordöstra Afghanistan. Arten utgör kanske snarare en kuriositet än en skönhet i trädgårdsanläggningen.

Fritillaria stenanthera (nedan) har strödda blad med en blomklase bestående av en till åtta klockformade blommor. Kalkbladen är rosavioletta med tre grönaktiga nerver, vid basen mörka i brunviolett till grönbrunt. Nektarier sporrformade. Höjd 6-15 cm. Skiljs från Fritillaria bucharica genom den flata kalken. Förekommer i norr till floden Syr-Darja (Kazakstan) och i söder till bergsmassivet Pamir (Tadzjikistan) på steniga sluttningar.

Något om odling av centralasiatiska klockliljor
De centralasiatiska klockliljorna är starkt påverkade av det kontinentala klimatet och de börjar vegetera tidigt på året, de kan börja blomma redan i februari. Som ett resultat av Centralasiens heta somrar behöver lökarna bakas under sommaren och skyddas från regn för att inducera nästkommande års blomning. Bäst gör sig kanske de flesta av arterna i alpinhus eller i ett kallväxthus, men i en lökbädd skyddad från starka vindar och med glas skyddande från sommarregn kommer de flesta arter att utvecklas väl. Jorden måste kunna torka ut snabbt men även vara vatten- och näringshållande, varför en jord sammansatt av höghumifierat organiskt material och mycket grus borde vara den bästa.

För den som får möjlighet att odla den sällsynta F. stenanthera bör tilläggas att den under våren har relativt stort behov av vatten och att den naturligt skuggas under sommaren av perenn örtvegetation och buskar. Därför bör löken hållas sval men torr, och då omplantering sker bör det göras tidigare än hos de europeiska arterna eftersom rotbildningen börjar tidigt om hösten.

Lozina-Lozinskayas nyckel till arterna i sektion Rhinopetalum (1935/1985)

Den ryska botanisten Agnia Sergeyevna Lozina-Lozinskaya arrangerade arterna under bland annat släktet Fritillaria och den då giltiga släkten Rhinopetalum i Komarovs Flora of the U.S.S.R (vol. IV). Nyckeln nedan är en översättning av den engelska utgåvan (1985) av Flora of the U.S.S.R och ger en fingervisning om hur man kan särskilja arterna ur sektion Rhinopetalum.

1 Blomma med ett symmetriplan, ståndarknappar nästan klotrunda
--2 Kalkblad rutmönstrade, plantan mjukt hårig
-----3 Kapsel ovingad: Fritillaria karelinii
-----3 Kapsel vingad: Fritillaria gibbosa

--2 Kalkblad ej rutmönstrade, plantan glatt eller stundom med hårförsedda bladkanter: Fritillaria ariana
1 Blomma radialsymmetrisk, ståndarknappar avlånga
--4 Blomma brett klockformad: Fritillaria bucharica

--4 Blomma med snarast flat kalk: Fritillaria stenanthera

En introduktion till släktet Fritillaria - 2: Taxonomi

Att urskilja släktet Fritillaria

De tre flororna Flora of Turkey, Flora of the USSR och Flora of China är de som tar upp flest arter ur släktet Fritillaria. Dessa floror ger en riktning om hur släktet urskiljs och vilka karakteristika som särskiljer släktet Fritillaria.

Genom sina hängande blommor ställs Erythronium och Fritillaria bredvid varandra i nyckeln i Flora of Turkey. Lilium har avfärdats genom större antal blad och de fritt rörliga ståndarknapparna som är fästa på sidan mot ståndarsträngen. I Flora of the USSR framstår ett större antal släkten som idag betraktas som sektioner under släktet Fritillaria.

Släktet Lilium avfärdas återigen genom infästningen av ståndarsträngen i ståndarknappen och den trattformade kalken och Erythronium genom sina kraftigt bakåtböjda kalkblad. I Flora of China avfärdas Cardiocrinum genom sina hjärtformade till äggformade blad med nätlik nervatur. Avsaknaden av konkava nektarier och avsaknaden av köttiga och mjöliga lökfjäll skiljer bland annat Notholirion, Lilium och Nomocharis från Fritillaria. Angående de senare skiljer Fritillaria sig oftast markant från sina släktfränder i familjen Liliaceae, men enstaka asiatiska arter under Lilium och Notholirion kan verka snarlika. Exempelvis har Lilium souliei vänt både i släktena Fritillaria och i Notholirion. Från dessa två skiljer sig Fritillaria genom lökens köttiga, mjöliga fjäll och kalkbladens konkava nektarium och att Notholirion har en torr, brun tunika kring löken. De kinesiska Lilium saknar även smålökar runt moderlöken, något som dock Notholirion har.

Att urskilja sektioner och arter
Följande genomgång av sektioner och synen på arttillhörighet utgår från tre källor: Studies in the Genus Fritillaria (Turrill och Sealy 1980), The Gardener’s Guide to Growing Fritillaries (Pratt och Jefferson-Brown 2002) och Flora of the USSR (1935/1985).

Turrill och Sealy (1980) urskiljer fyra sektioner hos släktet Fritillaria: Fritillaria, Theresia, Liliorhiza och Petilium. Dessa sektioner etablerades av John Gilbert Baker (1874) och Edmond Boissier (1882) och i Turrill och Sealys bearbetning är lökens morfologi avgörande tillsammans med blomställningens och stiftets karaktärer. För Turrill och Sealy utgör Fritillaria sewerzowii (vänster) enda arten i släktet Korolkowia, varför sektion Korolkowia inte förekommer i deras uppställning.

Sektion Fritillaria (undersektion Fritillaria) urskiljs genom att löken vanligen är sammansatt av två eller någon gång tre eller fyra, köttiga eller mjöliga, halvsfäriska fjäll, mer eller mindre omgivna av resterna av tidigare års fjäll. Stjälken bär en eller ibland två eller tre blommor och i fallen F. olgae, upp till åtta och hos F. karelinii och F. bucharica upp till elva blommor. Stiftet är till hälften tredelat. Exempel på arter är kungsängsliljan (F. meleagris) och F. michailowskyi (vänster). Undersektion Olostyleae urskiljs genom att ha ett vid spetsen helt till trelobat stift, exempel är F. caucasica (ovan) och F. sibthorpiana (nedan).


Sektion Theresia urskiljs genom sitt enda homogena, köttiga, ägglika eller elliptiska fjäll, ofta innesluten av resterna av tidigare års fjäll. Blommorna bildas om 6 till 24 (mer sällan 30-34) i en toppställd klase och har ett odelat stift. Den enda arten är F. persica, som förekommer i västra Asien.

Sektion Liliorhiza har en lök bestående av flera överlappande, köttiga fjäll, ofta omgivna av flera smålökar. Blomman bildas vanligen om en eller två, tillfälligtvis fyra och sällan fem, men upp till elva hos somliga arter. Stiftet är till hälften tredelat, något lobat eller odelat vid spetsen. Sektion Liliorhiza förekommer framför allt i västra Nordamerika, men med F. dagana (nedan), F. camtschatcensis och F. maximowiczii även i östra Asien och västra Kina.

Sektion Petilium har en lök bestående av flera stora, upprätta, överlappande, köttiga fjäll och bildar tre till fem blommor (ofta sju eller fler hos odlade exemplar) i flock. Blommans stift är till hälften tredelat och blomman bildas i vinkeln mellan de likt i en tofs placerade bladen och den styva stjälken. Arterna förekommer från sydöstra Turkiet till Himalaya. Kejsarkronan (F. imperialis) är den kanske mest kända arten i denna sektion.

Pratt och Jefferson-Brown (2002) ställer upp släktet Fritillaria i sex sektioner där sektion Eufritillaria i stort motsvarar sektion Fritillaria hos Turrill och Sealy. Petilium, Theresia och Liliorhiza kvarstår men släktet splittras i ytterligare sektioner: Rhinopetalum och Korolkowia.
Sektion Rhinopetalum urskiljs genom de stora och ofta sporrlika nektarierna. Sektionen har sitt ursprung i det numera ogiltiga släktet Rhinopetalum, som bland annat används av Lozina-Lozinskaya i Flora of the USSR. Enligt Turrill och Sealy (1980) ligger arterna i sektion Rhiopetalum så nära varandra att F. gibbosa (vänster), F. ariana och F. stenanthera bör betraktas som synonymer under F. karelinii, och endast denna och den närstående F. bucharica kan ges artstatus, men då i sektion Fritillaria undersektion Olostyleae. Uppfattningen delas dock inte av senare författare: Rechinger betraktar i Flora Iranica (1990) F. bucharica, F. gibbosa och F. ariana som arter tillhörande undersläktet Rhinopetalum. Även Rix (1977 och 1989) urskiljer undersläktet Rhinopetalum med arterna F. gibbosa, F. ariana och F. stenanthera.

Sektion Korolkowia urskiljs som eget släkte av Lozina-Lozinskaya i Flora of the USSR (1935) med hänsyn till lökens enda, solida fjäll och att nektarierna är utdragna till en fåra. Turrill och Sealy (1980) delar uppfattningen om släktesstatus men bland annat Pratt och Jefferson-Brown (2002) och Rix (1989) betraktar Korolkowia som en sektion i Fritillaria.

I Flora of the USSR (1935/1985) ställer Lozina-Lozinskaya upp de aktuella arterna under släktet Fritillaria i tre sektioner och fem serier. Som vi sett ovan behandlas sektion Rhinopetalum som släktet Rhinopetalum och likaså får sektion Korolkowia släktesstatus. I en modern tolkning kan vi betrakta uppställningen som fem sektioner sammanfallande med de tidigare nämnda. Sektion Theresia saknas, eftersom F. persica inte har sitt utbredningsområde inom dåvarande Sovjetunionen.

Även i Flora of the USSR framträder sektion Eufritillaria som arter med små lökar, 1-1,5 cm i diameter, sammansatta av två köttiga fjäll och de bildar enstaka eller fåblommiga klasar. De fem serierna under Eufritillaria är: Alternifoliae med klockformade blommor i toppställd klase, eller sällan enstaka, här ingår F. pallidiflora (nedan).

Trichostileae med strödda blad och enstaka blommor, dess kalk är kägelformad och stiftet är delat till en fjärdedel, här ingår F. kotschyana. Olostyleae med strödda blad och enstaka blommor, kalken är klockformad och stiftet är enkelt eller delat i tre märkesflikar, här ingår F. caucasica (vänster). Discolores med klockformad kalk och där övre och undre delarna är i olika färger eller har fascia, här ingår F. michailowskyi. Slutligen återstår undersektion Verticillatae med kransställda blad men stundom med de mittersta strödda och blommor i toppställd klase eller enstaka, här ingår F. walujewi.

Lozina-Lozinskayas sätt att betrakta de övriga sektionerna Petilium och Liliorhiza (Liliarhiza enligt stavningen i Flora of the USSR) skiljer sig inte avgörande från författarna enligt ovan.

Avslutning
Eftersom jag inte är botanist är jag mycket försiktig i att sätta ner foten rörande taxonomiska frågor. Släktet Fritillaria utgör omkring 130 arter som stundtals står varandra mycket nära och övergångarna mellan formerna är ofta vaga och flytande. Denna problematik borde vara den huvudsakliga orsaken till att någon monografi över släktet ännu inte är skriven.

För praktikern och trädgårdsamatören tror jag att många formbeskrivningar underlättar, inte minst för att samlaren ofta intresserar sig för olika provenienser. Jag finner därför en uppställning av sektioner där Rhinopetalum och Korolkowia finns med som praktisk och en uppbrytning av formerna under Rhinopetalum är nog användbar för samlaren och trädgårdsodlaren.

En introduktion till släktet Fritillaria - 1: introduktion och morfologi

Introduktion
Ordet fritillaria kommer från latinets fritillus, vilket betyder tärningsbägare och syftar på kalkens bägarform. Släktet har varit känt för västerlandets naturvetare i åtminstone femhundra år och ett av de äldsta beläggen är botanisten Matthias de l’Obels (1538-1616) avbildning av ett flertal arter från år 1570. Genom århundradena har bland annat botanisten Carolus Clusius (1526-1609) botanisten och anatomen Caspar Bauhin (1560-1624) i och vår egen Carl von Linné (1707-1778) omtalat och behandlat släktet. I de tidigaste verken betraktades klockliljan, likt många andra växter, som en tillgång inom medicinen, snarare än en prydnadsväxt.

Klockliljorna har huvudsakligen sitt utbredningsområde i norra hemisfärens tempererade områden, men arter förekommer även i exempelvis Kinas subtropiska delar. I västra Nordamerika förekommer ungefär tjugo arter, varav en sträcker sig över till östra Ryssland. Från de torrare delarna av Kina och Ryssland förekommer arter såväl som i de monsunpåverkade delarna. Släktet sträcker sig genom Himalaya till det heta Centralasien, Västasien och Medelhavsområdet för att avsluta i det europeiska inlandet.

Morfologi
Klockliljans blomma utgörs av en kalk, sammansatt av tre yttre och tre inre kalkblad, sex ståndarknappar med ståndarsträngar och en pistill sammansatt av fruktämne, stift och märke. Då rutmönstring, strimning och form kan variera mellan yttre och inte kalkblad, skiljs dessa kalkbladstyper åt. Hos många arter pekar kalkbladets spets något ut från kalken, och hos enstaka arter är spetsen rullad ett helt varv på kalkens utsida. Märket kan vara såväl helt som delat i tre märkesflikar och fruktämnet innehåller tre kammare med vardera två rader med fröämnen. Klockliljor har oftast inga egentliga stödblad men hos somliga arter återfinns ett stödbladsliknande blad invid blomman. Exempelvis liknas kejsarkronans (F. imperialis) tofs ibland med stödblad.
Formen på kalkbladets nektarium (vänster) är ofta avgörande i bestämningsarbetet av klockliljor och de är ofta framträdande även på kalkens utsida. Hos några arter har de karakteristiskt formade nektarierna till och med gett upphov till egna släkten, vilka dock nu betraktas som sektioner inom Fritillaria.

Trots att lökens form är en av de avgörande faktorerna för klockliljornas taxonomi har jag valt att i framtida artiklar inte beskriva löken allt för ingående. Syftet med denna och kommande artiklar är att trädgårdsodlaren skall kunna bilda sig en uppfattning om arternas utseende, och orsaken att vi odlar klockliljor är trots allt det ovanjordiska och inte löken. Här är det dock på sin plats att säga ett par ord om de olika klockliljornas lökar.

Vanligen är klockliljans lök sammansatt av endast två tjocka lökfjäll, men hos en del arter förekommer fyra eller fem skal. I mitten av löken förekommer ofta en hålighet efter föregående säsongs stjälk och somliga arter har en mycket tunn tunika som omger fjällen. Det är vanligast hos de amerikanska arterna att smålökar (risgrynslökar) bildas runt moderlöken, vilka faller av och bidrar till förökningen. Storleken på löken kan variera från lökar små som krokusens till lökar stora som en tennisboll.

Termer
Blådaggighet – en mjölliknande, lätt avskavbar hinna som hos somliga arter täcker vissa organ som stjälk, blad och kalk.

Fascia – den klart gröna stimma som löper längs med, mitt på kalkbladen (nedan).

Fascia hos Fritillaria hermonis ssp. amana

Kalk, brett klockformad – bildas av att nektarierna formar en nästan 90-gradig vinkel, kalken får en ”skuldra”, typiskt hos till exempel kungsängsliljan (F. meleagris).

Kalk, smalt klockformad– kalken bräddas mer eller mindre jämt och någon skuldra bildas aldrig, typiskt hos F. minuta (nedan).

Smalt klockformad kalk hos Fritillaria minuta.

Klänge – inga klockliljor har klängen som separata organ, men hos en del arter rullas bladspetsarna inåt likt klängen för att stödja plantan i närbelägna buskar.

Bladspetsen hos Fritillaria verticillata.

Nektarium – det nektarproducerande organet på kalkbladens insida. Formen är en viktig faktor i bestämningsarbetet med klockliljor.

Rutmönstring – det typiska mönstret hos till exempel kungsängsliljan (F. meleagris), bestående av ljusa och mörka fläckar i regelbundna rader och kolumner (nedan).

Rutmönstrat kalkblad hos Fritillaria meleagris.